Ewolucja piór

Jak i kiedy powstały pióra?


Jak wiadomo, pióra stanowią najbardziej skomplikowane, pokrywające skórę twory jakie występują wśród kręgowców. Jednakże w jaki sposób oraz w jakim celu one powstały? By rzucić nieco światła na to pytanie, przyjrzyjmy się funkcjom jakie spełniają pióra u współczesnych gatunków ptaków:

  • Tworzenie powierzchni nośnej i umożliwienie lotu
  • Termoregulacja
  • Ochrona przed czynnikami zewnętrznymi (słońce, ukąszenia owadów, itd.), wodoodporność
  • Kamuflaż oraz komunikacja

To są najogólniejsze funkcje pełnione przez ptasie pióra, bo jeżeli uwzględnimy rodzaje i typy piór oraz różnorodne sposoby, jakimi ptaki sobie radzą w środowisku, tych funkcji uzbiera się dużo więcej. W zależności od potrzeb danego gatunku, ich funkcje będą się między sobą nieco różnić.

Ale jaka funkcja była najistotniejsza i przyczyniła się do powstania właściwych piór? Aby poznać odpowiedź na to pytanie, przyjrzyjmy się jak przebiegała ich ewolucja.

Co było pierwsze – pióro czy ptak?


Archaeopteryx litographica – jest to gatunek, który pierwszy przychodzi na myśl o ptasich przodkach. Żył około 150 milionów lat temu. Opierzony, niewielki, właściwie nielotny dinozaur, mógł co najwyżej szybować z gałęzi na gałąź bądź odlatywać na niewielkie odległości uciekając przed drapieżnikiem, ale nie był przystosowany do aktywnego lotu który charakteryzuje większość żyjących dzisiaj ptaków. Jedną z najbardziej charakterystycznych cech Archaeopteryx'a było jego upierzenie. Łączył w sobie zarówno wiele gadzich, jak i ptasich cech, dlatego został uznany za przodka współczesnych gatunków ptaków.



Drzewo genealogiczne


Otóż nic bardziej mylnego. Mianowicie okazuje się, że mimo iż Archaeopteryx był blisko spokrewniony z ptasim protoplastą, to jednak nim nie był. Żeby lepiej zrozumieć dokładne pochodzenie ptaków, warto przyjrzeć się przedstawionemu tu drzewu genealogicznemu tej grupy zwierząt.

Jednakże pozostaje pytanie: pierwsze były pióra, czy ptak? Oczywiście, że pióra. Pojawiły się one znacznie wcześniej niż same ptaki czy ich przodkowie. Prócz wspólnego przodka Archaeopteryx'a i ptaków współczesnych, upierzenie można dostrzec również w starszych skamieniałościach gatunków, które nie były aż tak blisko spokrewnione z ptakami.

Dobrym przykładem takiego gatunku może być choćby Scansoriopteryx (165-156 mln lat temu), mniej spokrewniony z ptakami niż Archaeopteryx. Był to nadrzewny gatunek dinozaura, przystosowany do wspinaczki, z wyjątkowo długim, trzecim palcem u kończyny piersiowej. Znaleziono jedynie młode tego gatunku, aczkolwiek wokół niektórych części ich ciała widać zarysy prymitywnego upierzenia. Widać je m. in. na przedramieniu i dłoni, co sugeruje, że dorosłe osobniki mogły mieć lepiej wykształcone swego rodzaju pióra lotne, które mogły pełnić funkcje wspomagające podczas skoków czy szybowania.

Innym upierzonym gatunkiem jest Sinosauropteryx. Pierwotnie został określony mianem małego, prymitywnego ptaka, choć w rzeczywistości jest jeszcze dalej spokrewniony ze współczesnymi ptakami i Archaeopteryx'em niż Scansoriopteryx. Ten mały teropod jest pierwszym poznanym gatunkiem opierzonego dinozaura, który nie należy do taksonu Avialae (do którego należą właściwe ptaki i gatunki bardzo blisko z nimi spokrewnione, tj. mające z nimi wspólnego przodka). Posiadał małe, krótkie, jednolite pióra stanowiące ozdoby na głowie, szyi, grzbiecie i ogonie. Pióra te bardzo odbiegały budową od piór współczesnych gatunków ptaków. Istnieje nawet teoria, że w rzeczywistości nie były to pióra, a jedynie zdegradowane włókna kolagenowe, jednakże nie jest ona powszechnie uważana za prawdziwą.

Ogółem, wszystkie opisane pióra teropodów nie należących do taksonu Avialae stanowią struktury złożone z wielu włókien. Przypominają jedno z pierwszych stadiów rozwojowych piór, ale nie najwcześniejsze. Jednakże u teropoda Beipiaosaurus'a występuje typ pióra, który odpowiada pierwszemu stadium rozwojowemu pióra. U tego gatunku każde pióro jest zbudowane z pojedynczego, szerokiego włókna. Dzięki temu odkryciu wszystkie przewidywane morfotypy rozwojowe piór zostały udokumentowane. Zgodność między danymi paleontologicznymi a przypuszczeniami co do ewolucji piór zdecydowanie potwierdza teorię, iż pióra wyewoluowały i były już nieco zróżnicowane wśród teropodów nie należących do Avialae, zanim zaczęły ewoluować ptaki, a tym bardziej zanim zyskały zdolność do aktywnego lotu.

Łuski i pióra


Istnieją dwie teorie na temat pochodzenia pióra – jedna z nich mówi nam, iż pióra powstały w wyniku przekształceń gadzich łusek, na co wskazywałoby znalezione w Kazachstanie pra-pióro. Jest to bardziej kontrowersyjna teoria, gdyż nie istnieje wystarczająco wiele znalezisk, które były by w stanie ją całkowicie potwierdzić, aczkolwiek warto o niej wspomnieć.

Zacznijmy od tego, pod jakimi względami pióra miały przewagę nad łuskami i jaki mógł być potencjalny sens ich wykształcenia.

Jedną z ważniejszych funkcji pełnionych przez pióra jest termoregulacja, przez co zwierzę może utrzymywać stałą temperaturę ciała niezależnie od warunków pogodowych. Upierzenie zapewnia nie tylko ciepło, ale i chłód przy wyższych temperaturach. Prawdopodobnie ta właśnie funkcja przyczyniła się do wyewoluowania właściwych piór. Podobną funkcją mogła być izolacja (i ogrzewanie) jaj i młodych osobników.

Innym powodem dla wykształcenia piór mogła być ich różnorodność po względem kolorów, wzorów, kształtów i rozmiarów. W przypadku łusek istniały liczne ograniczenia co do ich ubarwienia czy wielkości, poza tym były one w stanie przyjąć tylko niektóre kształty, podczas gdy w przypadku piór nie ma tutaj właściwie ograniczeń i mogą one osiągać ogromne rozmiary, nawet na niewielkich stworzeniach (np. u Longisquama). Poza tym, pióra są o wiele lżejszymi strukturami od łusek.

Inną, ważną zaletą piór jest możliwość ich wymiany w wyniku pierzenia. Pozwala to na łatwą wymianę uszkodzonych bądź zużytych piór, ale także na całkiem sprawną zmianę szaty potrzebną do kamuflażu w zależności od pory roku.

Pióra na przednich kończynach, które jeszcze nie były tak przekształcone żeby umożliwić lot, mogły pełnić funkcje wspomagające wspinaczkę czy kontrolowane zeskakiwanie bądź też same skoki.

Istnieje też podejrzenie, że pierwotną funkcją piór była obrona, ponieważ swoją budową przypominały kolce jeżozwierza. Część piór także mogła być tak wykształcona, że pełniły one funkcje rzęs czy wibrysów.

Teorii co do powodu, dla którego gady wykształciły pióra jest więcej. Niestety, do tej pory nikomu nie udało się ustalić pewnej, konkretnej przyczyny ich wyewoluowania.

Wracając do sposobu, w jaki powstały pióra, jedna z dwóch teorii mówi, iż powstały one w wyniku przekształceń łusek, na co wskazywałoby znalezione w Kazachstanie (dokładniej: we wsi Aulie, Wielkie Karatau) pra-pióro. Po części opiera się ona na założeniach drugiej teorii ewolucji piór, a ta zaś opiera się na sposobie, w jaki współczesne gatunki ptaków wytwarzają pióra. Jeżeli pióra wykształciły się z łusek, pierw zwykła łuska pokrywowa musiałaby przekształcić się w łuskę stożkowatą, której szczątków kopalnych do tej pory jednak nie znaleziono.

Na początku podchodzono sceptycznie co do tego, iż było to pra-pióro Praeornis sharovi, uważano to za szczątki rośliny nagonasiennej. Jednakże badania nie tylko tego, ale także później znalezionego (w tej samej lokalizacji), bardzo podobnego pióra (prawdopodobnie należącego do tego samego gatunku) wykazały, iż nie są to szczątki roślinne, ponieważ drugie z piór zawierało niezwietrzałą materię organiczną, dzięki której udało się wykluczyć roślinne pochodzenie tego okazu. Duża ilość materii organicznej w części osiowej obu piór sugeruje, że mogła to być tkanka rogowa (złożona z martwych komórek wypełnionych keratyną), a taki sam skład posiadają gadzie i ptasie łuski.

„Trzy cechy występujące w obu okazach Praeornis wskazują, że należą one do jednego gatunku: 1) stosina na całej długości ma taką samą szerokość, 2) wychodzą z niej trzy chorągiewki […], 3) wnętrze stosiny w obu okazach jest spękane i wypełnione przez żyły dolomityczne, co sugeruje, że pierwotnie była wypełniona gąbczastą strukturą.” Jeśli oba okazy są skamieniałymi piórami, jedno z nich jest najpewniej piórem konturowym, a drugie, później znalezione, jest piórem półpuchowym (na co wskazuje jego skamieniała struktura).

Obecność trzeciej blaszki nie tyle wskazuje, iż pióro nie było rośliną, ale także jest wskazówką dotyczącą pochodzenia pióra. Trzy chorągiewki u pra-pióra nie pasują do powszechnie przyjętej genezy ptasiego pióra (która zakłada, że powstało ono ze stożkowatej struktury skórnej), natomiast trzy płaszczyzny mogące być zaczątkiem trzech chorągiewek występują w łuskach brzeżnych gadów (dwie płaszczyzny przylegają do ciała, trzecia stanowi grzebień), co sugeruje, że pióro powstało z łuski pochodzącej z boku ciała. Najwyraźniej widać to właśnie na opisywanych tu okazach. Zapewne w kolejnych etapach ewolucji trzecia chorągiewka uległa zanikowi, jednak pozostała na piórach dzisiejszych gatunków jako jedna z krawędzi stosiny, która w przekroju nie jest owalna, lecz kwadratowa.

Aby jednak potwierdzić tą teorię, trzeba by znaleźć rozstrzygające dowody, czyli należałoby wykazać, iż pióra te faktycznie należą do praptaka bądź jego przodka oraz znaleźć jego szczątki kostne.


Ewolucja pióra


Istnieje jeszcze drugie założenie dotyczące ewolucji piór, powszechnie uważane za najbardziej prawdopodobne, jeżeli nie prawdziwe. Założenie to zostało oparte na rozwoju piór u współczesnych gatunków ptaków. Jeden z badaczy, Prum (1999), zanalizował złożoność i hierarchię mechanizmów, dzięki którym pióra rosną i postawił hipotezę dotyczącą ich rozwoju – od ich pierwowzoru aż po dzisiejsze, morfologicznie zróżnicowane pióra. Brush (2000, 2001) natomiast zajął się biochemią piór i hierarchią rozwoju ich struktur aby zdefiniować warunki do rozpoznania oryginalnego, pierwotnego pióra oraz żeby stworzyć potencjalną filogenezę typów piór. Z porównania ze sobą tych dwóch niezależnych badań wyszło, iż ich wyniki są do siebie bardzo podobne, co dało początek nowej teorii pochodzenia piór.

Dzięki dokładniejszemu przyjrzeniu się ewolucji mechanizmów rozwoju piór, Prum zaproponował szczegółowy, możliwy do przetestowania model ewolucyjnego pochodzenia piór, który jest niezależny od funkcjonalnych czy filogenetycznych założeń ich pochodzenia. Ten model przedstawia pięć stadiów rozwojowych piór, i przewiduje on wyraźną przemianę ich morfologii.

Pióro nandu

Pióro nandu i emu pozbawione promyków, przypominające jedno z pierwszych stadiów rozwojowych piór

Pióro emu z którego promieni wyrastają niezróznicowane promyki

Pióro puchowe wrony z niezróznicowanymi promykami

Pióro emu z silnie rozwiniętym przypiórkiem

Pióro bazanta królewskiego z przypiórkiem wyrastającym przy dudce na spodzie pióra

Symetryczne i asymetryczne sterówki dzięcioła duzego (po lewej) i krogulca (po prawej)


Stadium I zakłada, iż wybrzuszenie skórne (pęcherzyk) wyprodukowało nierozgałęzione, rurkowate, puste w środku pióro. Ten model przewiduje ułożenie keratyny i rurkowaty charakter prymitywnego pióra, aczkolwiek nie jest w stanie dokładnie określić jego kształtu, rozmiaru, sztywności czy innych strukturalnych właściwości.

W stadium II pęcherzyk zaczął wytwarzać pęk promieni połączonych u podstawy z pojedynczą osią pióra.

W stadium IIIa pęcherzyk wykształcił pióro ze stosiną (uformowaną przez połączenia nasad promieni na brzegu pęcherzyka) i rzędami promieni.

W stadium IIIb pęcherzyk wytworzył pęk promieni z rozgałęzieniami – promykami.

W wyniku połączenia stadiów IIIa + b pęcherzyk wykształcił pierwsze podwójnie rozgałęzione pióro: ze stosiną, promieniami i promykami.

Stadium IV zakłada, że pęcherzyki wykształciły pióro konturowe ze zwartą chorągiewką, stworzoną poprzez połączenia między promykami zróżnicowanymi na haczyki i listewki.

Tylko po powstaniu stadium IV mogły powstać różnorodne stadia V, między innymi powstało pióro z asymetrycznymi chorągiewkami czy też pióro z piórem dodatkowym, tzw. przypiórkiem, przyczepionym do nasady stosiny właściwego pióra konturowego (pióro dodatkowe u różnych gatunków jest mniej lub bardziej wyraźnie wykształcone).

Kolejność tych stadiów rozwojowych została ustalona na podstawie zaobserwowanej hierarchii mechanizmów odpowiedzialnych za wzrost pióra.

Podejście Brush'a co do teorii pochodzenia piór jest podobne do podejścia Prum'a tym, że również wzoruje się on na dostrzegalnych szczegółach rozwoju piór współczesnych gatunków ptaków. Po dokładnym rozróżnieniu ich od łusek, Brush postawił hipotezę iż pióra stanowią cylindryczne struktury oraz że pęcherzyki skórne i keratyna stanowią podstawę dla piór. Potem postawił kolejną hipotezę: pierwsze pra-pióro było wydłużonym, rurkowatym włóknem. Odniósł się do tej pierwotnej rurkowatej struktury jako „promieniowatej” oraz określił przebieg ewolucji rozgałęzionej struktury pióra jako duplikację tych promieniowatych struktur. Ta hipoteza powoduje pomieszanie pojęcia całego pióra i pojedynczego promienia, ponieważ mówi ona o tym iż pojedyncze, rurkowate pióro stanowiłoby homolog całego, „nowoczesnego” pióra, kompletnego (całkowitego) produktu wyrastającego z pęcherzyka. Pusta, środkowa część pierwszego pióra powstała ze względu na rurkowate uorganizowanie pęcherzyka i wywodzi się ze skóry właściwej oraz centrum pęcherzyka - zalążka pióra. Promienie stanowią zróżnicowane fragmenty rurkowatych zalążków piór. Ewolucja rozgałęzionego pióra zaczęła się od różnicowania, namnażania i organizowania komórek wewnątrz epidermalnej rurki aby utworzyć promienie.

Schemat Brush'a dotyczący ewolucji pióra jest pod wieloma względami zgodny z założeniami Prum'a. Jednakże Prum przeprowadził szczególniejsze i konkretniejsze badania dotyczące stadiów rozwojowych pióra.

Podsumowanie

Mimo iż ptaki, a tym bardziej pióra ewoluują od wielu milionów lat, omówiony został tu głównie sam początek ich istnienia. Dlaczego? Otóż właściwa struktura piór uformowała się właśnie wtedy. A to, co działo się z nimi aż do czasów współczesnych nie odbiega w aż tak znaczącym stopniu od pierwotnej ich formy. Owszem, ptaki – ze względu na konkretne potrzeby związane z ich przystosowaniami do przetrwania – modyfikowały budowę piór, ale mimo iż czasem wydaje się nam, że pióra te bardzo się różnią, to w rzeczywistości ich struktura pozostała właściwie nie zmieniona. Aczkolwiek to wcale nie oznacza iż modyfikacje piór u współczesnych gatunków ptaków nie są warte poświęcenia uwagi!

Podsumowując, wiemy że pióra są najprawdopodobniej wytworami skóry – rozpoczynając od wybrzuszenia na skórze, określonym tu mianem pęcherzyka, przechodząc przez wszystkie stadia rozwojowe piór i kończąc na złożonej strukturze piór obserwowanej po dziś dzień u ptaków. Wiemy także, że jedną z najbardziej prawdopodobnych przyczyn ich powstania są ich właściwości termoregulacyjne, co umożliwiło gadom utrzymanie stałej temperatury ciała i ułatwiło przetrwanie zróżnicowanych warunków pogodowych. Jednakże w obu przypadkach mamy do czynienia właściwie jedynie z hipotezami – i mimo iż są one bardzo prawdopodobne, nie oznacza to jeszcze, że są one prawdziwe. Zapewne pozostanie to na razie zagadką dla naukowców, a zanim uda się odkryć, która hipoteza jest prawdziwa, prawdopodobnie powstaną też kolejne teorie dotyczące ewolucji piór i przyczyny ich powstania.

Bibliografia


  • Stephen A. Czerkas, Chongxi Yuan: An arboreal maniraptoran from northeast China. The Dinosaur Museum, Beijing, 2002
  • Qiang Ji, Shu'an Li: On the discovery of the earliest fossil bird in China (Sinosauropteryx gen. nov.) and the origin of birds. Chinese Geological Museum, Beijing, 1996
  • Theagarten Lingham-Soliar, Alan Feduccia, Xiaolin Wang: A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Beijing, 2007
  • Xing Xu, Xiaoting Zheng, Hailu You: A new feather type in a nonavian teropod and the early evolution of feathers. Beijing, 2008. s. 832-834
  • Walter J. Bock: Explanatory history of the origin of feathers. Department of Biological Sciences, Columbia University, New York, 2000. s. 478-485
  • Dr Dave Hone: Why did dinosaurs evolve feathers? [online]. [dostęp 5 czerwca 2013] http://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2013/jun/05/dinosaurs- fossils
  • Tomasz Sulej & Grzegorz Niedźwiedzki: Tajemnica pra-pióra z jurajskiego jeziora Karatau. „Ewolucja” 2011, nr 4, s. 32-36
  • R. Prum, A. Brush: The evolutionary origin and diversification of feathers. „The Quarterly Review of Biology”. Volume 77, s. 261–295, 2002.
  • Drzewo genealogiczne: https://en.wikipedia.org/wiki/Bird